فتوسنتز Photosynthesis

 

	فتوسنتز که یکی از مهمترین پدیده های حیاتیروی کره زمین محسوب می شود، فرایند ذخیره انرژی است که در حضور نور در برگها و سایربخش های سبز گیاه روی می دهد. انرژی نورانی بصورت انرژی شیمیایی در مولکولهای قندساده ذخیره می گردد.

 

 

 

 

فتوسنتز که یکی از مهمترین پدیده های حیاتی روی کره زمین محسوبمی شود، فرایند ذخیره انرژی است که در حضور نور در برگها و سایر بخش های سبز گیاهروی می دهد. انرژی نورانی بصورت انرژی شیمیایی در مولکولهای قند ساده ذخیره میگردد. هنگامی که دی اکسید کربن و آب با هم ترکیب شده و تشکیل یک مولکول قند را درکلروپلاست می دهند، گاز اکسیژن به عنوان یک محصول فرعی آزاد و به درون اتمسفر رهامی گردد. بنابراین می توان گفت که حضور دی اکسید کربن ، آب ، نور و مولکول کلروفیلبرای انجام فتوسنتز ضروری است. ● دی اکسید کربن دی اکسید کربن موجود در هوا از طریق روزنه ها به سلولهای مزوفیلرسیده و در لایه نازک آب اطراف غشاء این سلولها حل می شود و سپس توسط انتشار ازدیواره گذشته و وارد سیتوپلاسم شده و در نهایت به کلروپلاست می رسد. ● آب کمتر از یک درصد کل آب جذب شده در گیاه به مصرف فتوسنتز می رسد؛و باقی مانده آن یا از گیاه خارج می شود و یا وارد پروتوپلاسم و واکوئل می گردد. هرچند دی اکسید کربن خود نیز دارای اکسیژن است ولی آب مصرفی در فتوسنتز منبع رهاسازیاکسیژن به عنوان یک محصول فرعی فتوسنتز است. ● نور حدود ۴۰ درصد انرژی تابشی بصورت نور مرئی است.اگر نور مرئی رااز یک منشور عبور دهیم به رنگهای تشکیل دهنده اش تجزیه می شود. رنگ قرمز در انتهایطول موج بلند و بنفش در انتهای طول موج کوتاه ورنگهای زرد و سبز و آبی در وسط طیفنور قرار دارند. اگر چه تقریبا تمام رنگهای نور مرئی می توانند به وسیله فتوسنتزاستفاده شوند لیکن امواج نفش تا آبی و نارنجی تا قرمز بیشترین استفاده را دارند. مقدار زیادی از نور دامنه طول موج سبز منعکس می شود. برگها تقریبا ۸۰ درصد نور مرئیرا که به آنها می رسد جذب می کنند. ● کلروفیل چندین نوع مولکول کلروفیل وجود دارد و تمام آنها یک اتم منزیمدارند. کلروفیل از نظر ساختمانی به Heme هموگلوبین خیلی شبیه است. رنگدانه قرمزهموگلوبین دارای آهن است که اکسیژن را در خون انتقال می دهد. هر مولکول کلروفیلدارای یک دنباله لیپیدی است که آن را در لایه لیپیدی غشای تیلاکوئیدی نگه میدارد.کلروپلاست های بیشتر گیاهان در غشاهای تیلاکوئیدی دارای دو نوع کلروفیل هستند. کلروفیل a به رنگ سبز متمایل به آبی و کلروفیل b دارای رنگ سبز متمایل به زرد است. وقتی مولکول کلروفیل b نور را جذب می کند انرژی را به مولکول کلروفیل a انتقال میدهد. کلروفیل b به گیاه امکان می دهد تا از طیف نوری بیشتری استفاده کند. سایررنگدانه های فتوسنتزی شامل کاروتنوئیدها ( رنگدانه های زرد تا نارنجی که در تمامگیاهان یافت می شوند). فیکوبیلین ها ( رنگدانه آبی یا قرمز موجود در باکتری های سبزآبی و جلبکهای قرمز) و چند نوع دیگر کلروفیل می باشند. کلروفیل های c و d و بندرت e در بعضی از جلبک های خاص به جای کلروفیلb وجود دارند و رنگدانه های فتوسنتزی دیگریدر باکتری ها دیده می شود. حدود ۲۵۰ تا ۴۰۰ مولکول کلروفیل در کلروپلاست تشکیل یکواحد فتوسنتزی را می دهند. در هر گرانوم تعداد بی شماری از این واحدها وجود دارند. دو نوع از این واحدهای فتوسنتزی در کلروپلاست گیاهان سبز اولین مرحله فتوسنتز یعنیواکنش های نوری را انجام می دهند. که به آنها فتوسیستم گویند. ● مراحل فتوسنتز فتوسنتز از مجموعه واکنش های مستمر و پیچیده ای تشکیل شده استکه می توان آنها را به دو گروه واکنش های نوری و واکنش های تاریکی مشخص کرد. ▪ واکنش های نوری: مجموعه ای از واکنش هاست که در غشاء تیلاکوئیدی کلروپلاست و درحضور نور انجام می شود و منجر به تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی می گردد. تجزیهمولکولهای آب و تولید یونهای هیدروژن ، الکترون ها و گاز اکسیژن و همچنین تولید ATP ( ناقل انرژی)و NADPH۲ ( ناقل هیدروژن) در این مرحله انجام می شود. فتوسیستم ها و نقش آنها در واکنش های نوری در بیشتر کلروپلاست ها دو نوع واحد عملی بنام فتوسیستم I و II وجود دارد. هر واحد فتوسیستم I دارای بیش از ۲۰۰ مولکول کلروفیل a ، مقدار کمیکلروفیل b و رنگدانه کارتنوئید و یک مولکول عمل کننده مرکزی کلروفیل a بنام p۷۰۰میباشد. اگر چه همه رنگدانه ها در فتوسیتم قادر به جذب فوتون نور هستند ولی تنهاولکول p۷۰۰می تواند انرژی نوری را مورد استفاده قرار دهد. سایر رنگدانه هایفتوسیستم، نور را جمع کرده و به مولکول عمل کننده مرکزی منتقل می کنند به همین دلیلبه آنها رنگدانه های آنتنی گویند. اولین گیرنده های الکترون در فتوسیستم I ،پروتئین های حاوی سولفور آهن می باشند . به این معنی که این پروتئین ها ابتداالکترون را از p۷۰۰می گیرند. واحد فتوسنتزی فتوسیستم II شامل کلروفیل a ، بتا کاروتن و مقدارکمی کلروفیل b و یک مولکول عمل کننده مرکزی کلروفیل a بنام p۶۸۰می باشد ( اعداد۷۰۰و ۶۸۰ حداکثر طول موجهای جذبی کلروفیل است).اولین گیرنده الکترون درفتوسیستم*II فئوفیتین(pheophytin ) یا فئو نام دارد. برخورد نور به کلروفیل ها منجربه فرایند انتقال الکترون ها در فتوسیستم های I و II و انجام واکنش های مهمی می شودکه مهمترین آنها عبارتند از : ـ فتولیز: هنگامی که یک فوتون نور با مولکول p۶۸۰فتوسیستم IIبرخورد میکند، الکترون آن به سطح انرژی بالاتری می رود. این عمل را برانگیختگی الکترونگویند.الکترون برانگیخته شده ، توسط فئوفیتین گرفته شده و به گیرنده دوم فتوسیستم IIیا گیرنده Q منتقل می شود. کمبود الکترون های مولکول p۶۸۰توسط تجزیه آب جبران میشود بدین ترتیب که با تجزیه مولکول های آب ، یک مولکول اکسیژن و ۴ پروتون و ۴الکترون ایجاد می شود. تجزیه مولکول های آب در حضور یونهای منگنز و آنزیم های موجوددر غشای تیلاکوئیدی صورت می گیرد و فتولیز نامیده می شود. ـ فتوفسفریلاسیون گیرنده Q الکترونهای بر انگیخته شده را به یک سیستم ناقلالکترون می دهد که همانند پلی ارتباطی الکترونها را به گیرنده های دیگر منتقل مینمایند.این زنجیره انتقال الکترون دارای رنگدانه های آهن داری بنام سیتوکروم وهمچنین یک پروتئین مس دار بنام پلاستو سیانین می باشد. هنگامی که الکترونها ازسیستم انتقال الکترون عبور می کنند و پروتونها به وسیله عامل متصل شونده به حرکت درمی آیند،ملکولهایATP از ملکولهای ADP و فسفات در پدیده ای بنام فسفو ریلا سیونساخته می شوند. در فتو سیستم I مراحل تا حدی مشابه فتوسیستم II انجام می شود. وقتی که یک فوتون به مولکول ۷۰۰P واحد فتو سنتزی برخورد می کند، الکترون آن را برانگیخته نموده واین الکترون به مولکول گیرنده آهن گوگردی که به Fe Sنشان داده میشود منتقل می گردد. سپس این مولکول، الکترون را به یک ملکول گیرنده Fe Sدیگر بنامفرودوکسین(Fd)منتقل کرده و این مولکول آن را به نوبه خود به مولکول ناقل دیگر یعنیفلاوین آدنین نوکلئوتید(FAD ) انتقال می نماید و در نهایت الکترون بهNADPH+ می رسد, و آن را به صورت NADPH۲احیا میکند. الکترونهای رانده شده از مولکول ۷۰۰Pبه وسیلهالکترونهای فتوسیستم II جایگرین می شوند. این حرکت سرتاسری الکترون از آب به فتوسیستم IIو به فتوسیستم Iو به NADPH+ ،جریان غیر چرخه ایالکترون نام دارد زیرا فقطبه یک جهت حرکت می کند. به همین دلیل تولید ATP در این فرایند را فتو فسفو ریلاسیون غیر چرخه ای می نامند. فتو سیستم Iهمچنین می تواندبه صورت مستقل از فتو سیستمIIعمل کندودر طی آن الکترونها از مولکول فعال مرکزی ۷۰۰P(فتو سیستمI)را ترک کرده وبا عبور ازیک مولکول گیرنده بنام۴۳۰P به زنجیر انتقال الکترون بین دو فتو سیستم منتقل شده (بجای فرو دو کسین وNADP)و به مرکز عمل کننده فتو سیستم I برمی گردد. این عمل،جریانچرخه ای الکترون نام دارد و ATPتولید شده به وسیله آن فتو فسفوریلاسیون چرخه اینامیده می شود. ▪ واکنش های تاریکی مشاهده کردیم که چگونه NADPH۲و ATP در طی واکنشهای نوری ساختهمی شوند.هر دو این ملکولها درمرحله تاریکی نقش اساسی را در سنتز هیدراتهای کربن ازدی اکسید کربن اتمسفر دارند که از طریق روزنه ها به درون بافت مزوفیل نفوذ میکنند.واکنشهای تاریکی در اصل یک سری کامل از واکنشها هستند که هر کدام توسط یکآنزیم هدایت می شوند.این واکنشها در استرومای کلروپلاست و بدون نیاز به نور انجاممی شوند. و از ترکیبات حاصله از مراحل نوری استفاده می کنند. این واکنشها ممکن استبطور عادی در طول روز انجام شوند.تبدیل دی اکسیدکربن به هیدراتهای کربن در واکنشهای تاریکی توسط سه مکانیسم انجام می شود که مهمترین آنها مسیر سه کربنی یا چرخهکالوین میباشد. ـ چرخه کالوین این چرخه بطور اختصار شامل مراحل زیر می باشد: به کمک آنزیم RuBP کربوکسیلاز شش مولکول دی اکسید کربن که ازهوا گرفته شده با شش مولکول ریبولوز ۱ ۵ بی فسفات(RuBP ) ترکیب می شوند. شش مولکول۶کربنه ناپایدار بلافاصله به دوازده مولکول ۳ کربنه بنام گلیسرآلدئید ۳ فسفات (PGA) که اولین ترکیب پایدار فتوسنتز است تبدیل می شود. انرژی لازم برای انجام اینکار از ATP و NADPH۲تامین می شود. ده مولکول گلیسرآلدئید ۳ – فسفات مجددا ایجاد ششمولکول ۵ کربنه RuBP می کند که برای شروع چرخه کالوین لازم است. دومولکول باقیماندهمی توانند به سایر ترکیبات هیدرات کربن ( گلوکز ، نشاسته، سلولز) تبدیل شوند. ـ مسیر ۴ کربنه حداقل صد جنس از گیاهان نواحی گرمسیری به جای ماده ۳ کربنه PGAدر مراحل اولیه واکنش های تاریکی ترکیب ۴کربنه اسید اگزالواستیک را ایجاد مینمایند. این ماده سپس به سلولهای اطراف غلاف آوندی ( رگبرگ ها ) منتقل شده و درآنجا به اسید پیروویک و دی اکسید کربن تبدیل می شود. اسید پیروویک به سلولهایمزوفیل برگ بر می گردد و در حضور ATP ، مولکول های فسفوانول پیروات (PEP ) را تشکیلمی دهد. دی اکسید کربن حاصل با RuBP در سلولهای غلاف آوندی ترکیب شده و بهمولکولهای مورد استفاده در چرخه کالوین تبدیل می شود. چون گیاهانی که دارای سیستم PEPهستند در اولین مرحله، تولید ماده ۴ کربنی می کنند به آنها گیاهان ۴ کربنه( C۴) می گویند که در مقابل آنها گیاهان ۳کربنه (C۳ ) قرار دارد که اولین ماده تولید شدهدر آنها ۳کربنه است